Sažetak

Najveći napredak u istraživanju ugljikohidrata u ishrani i zdravlju svinja je jasnija klasifikacija ugljikohidrata, koja se ne zasniva samo na njihovoj hemijskoj strukturi, već i na njihovim fiziološkim karakteristikama. Pored toga što su glavni izvor energije, različite vrste i strukture ugljikohidrata korisne su za nutritivne i zdravstvene funkcije svinja. Oni su uključeni u promovisanje rasta i crijevne funkcije svinja, regulaciju crijevne mikrobne zajednice i regulaciju metabolizma lipida i glukoze. Osnovni mehanizam ugljikohidrata je putem njihovih metabolita (masnih kiselina kratkog lanca [SCFA]) i uglavnom putem scfas-gpr43 / 41-pyy / GLP1, SCFA amp / atp-ampk i scfas-ampk-g6paze / PEPCK puteva za regulaciju metabolizma masti i glukoze. Nove studije su procijenile optimalnu kombinaciju različitih vrsta i struktura ugljikohidrata, što može poboljšati rast i svarljivost hranjivih tvari, promovisati crijevnu funkciju i povećati brojnost bakterija koje proizvode butirat kod svinja. Sveukupno, uvjerljivi dokazi podržavaju stav da ugljikohidrati igraju važnu ulogu u nutritivnim i zdravstvenim funkcijama svinja. Osim toga, određivanje sastava ugljikohidrata imat će teorijsku i praktičnu vrijednost za razvoj tehnologije uravnoteženja ugljikohidrata kod svinja.

1. Predgovor

Polimerni ugljikohidrati, škrob i neškrobni polisaharidi (NSP) glavne su komponente prehrane i glavni izvori energije kod svinja, čineći 60% - 70% ukupnog unosa energije (Bach Knudsen). Vrijedi napomenuti da su raznolikost i struktura ugljikohidrata vrlo složene, što ima različite učinke na svinje. Prethodne studije su pokazale da hranjenje škrobom s različitim omjerom amiloze i amiloze (AM / AP) ima očigledan fiziološki odgovor na rast svinja (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Vjeruje se da dijetalna vlakna, uglavnom sastavljena od NSP-a, smanjuju iskorištavanje hranjivih tvari i neto energetsku vrijednost monogastričnih životinja (NOBLET i le, 2001). Međutim, unos dijetalnih vlakana nije utjecao na rast prasadi (Han & Lee, 2005). Sve više dokaza pokazuje da dijetalna vlakna poboljšavaju crijevnu morfologiju i barijernu funkciju prasadi, te smanjuju učestalost dijareje (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Stoga je hitno proučiti kako efikasno iskoristiti složene ugljikohidrate u prehrani, posebno hranu bogatu vlaknima. Strukturne i taksonomske karakteristike ugljikohidrata i njihove nutritivne i zdravstvene funkcije za svinje moraju se opisati i uzeti u obzir u formulacijama hrane. NSP i rezistentni škrob (RS) su glavni neprobavljivi ugljikohidrati (wey et al., 2011), dok crijevna mikrobiota fermentira neprobavljive ugljikohidrate u kratkolančane masne kiseline (SCFA); Turnbaugh et al., 2006). Osim toga, neki oligosaharidi i polisaharidi smatraju se probioticima kod životinja, koji se mogu koristiti za stimulaciju udjela Lactobacillus i Bifidobacterium u crijevima (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Prijavljeno je da suplementacija oligosaharidom poboljšava sastav crijevne mikrobiote (de Lange et al., 2010). Kako bi se minimizirala upotreba antimikrobnih promotora rasta u proizvodnji svinja, važno je pronaći druge načine za postizanje dobrog zdravlja životinja. Postoji mogućnost dodavanja veće raznolikosti ugljikohidrata u hranu za svinje. Sve više dokaza pokazuje da optimalna kombinacija škroba, NSP-a i MOS-a može potaknuti rast i svarljivost hranjivih tvari, povećati broj bakterija koje proizvode butirat i do određene mjere poboljšati metabolizam lipida kod odbijene prasadi (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Stoga je svrha ovog rada pregledati trenutna istraživanja o ključnoj ulozi ugljikohidrata u promoviranju rasta, performansi i funkcije crijeva, regulaciji crijevne mikrobne zajednice i metaboličkog zdravlja, te istražiti kombinaciju ugljikohidrata kod svinja.

2. Klasifikacija ugljikohidrata

Ugljikohidrati u prehrani mogu se klasificirati prema njihovoj molekularnoj veličini, stepenu polimerizacije (DP), tipu veze (a ili b) i sastavu pojedinačnih monomera (Cummings, Stephen, 2007). Vrijedi napomenuti da se glavna klasifikacija ugljikohidrata zasniva na njihovom DP-u, kao što su monosaharidi ili disaharidi (DP, 1-2), oligosaharidi (DP, 3-9) i polisaharidi (DP, ≥ 10), koji se sastoje od škroba, NSP-a i glikozidnih veza (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabela 1). Hemijska analiza je neophodna za razumijevanje fizioloških i zdravstvenih efekata ugljikohidrata. Sveobuhvatnijom hemijskom identifikacijom ugljikohidrata moguće ih je grupirati prema njihovim zdravstvenim i fiziološkim efektima i uključiti ih u ukupni plan klasifikacije (englyst et al., 2007). Ugljikohidrati (monosaharidi, disaharidi i većina škrobova) koji se mogu probaviti enzimima domaćina i apsorbirati u tankom crijevu definiraju se kao probavljivi ili dostupni ugljikohidrati (Cummings, Stephen, 2007). Ugljikohidrati koji su otporni na crijevnu probavu ili se slabo apsorbiraju i metaboliziraju, ali se mogu razgraditi mikrobnom fermentacijom, smatraju se rezistentnim ugljikohidratima, kao što je većina NSP-a, neprobavljivih oligosaharida i RS-a. U suštini, rezistentni ugljikohidrati se definiraju kao neprobavljivi ili neupotrebljivi, ali pružaju relativno tačniji opis klasifikacije ugljikohidrata (englyst et al., 2007).

3.1 rast performansi

Škrob se sastoji od dvije vrste polisaharida. Amiloza (AM) je vrsta linearnog škroba α(1-4) povezanog dekstrana, dok je amilopektin (AP) α(1-4) povezani dekstran, koji sadrži oko 5% dekstrana α(1-6) koji formira razgranatu molekulu (tester et al., 2004). Zbog različitih molekularnih konfiguracija i struktura, škrobovi bogati AP-om se lako probavljaju, dok škrobovi bogati AM-om nisu lako probavljivi (Singh et al., 2010). Prethodne studije su pokazale da ishrana škrobom s različitim omjerima AM/AP ima značajne fiziološke odgovore na rast svinja (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Unos hrane i efikasnost hrane kod odbijene prasadi smanjivali su se s povećanjem AM-a (regmi et al., 2011). Međutim, novi dokazi pokazuju da ishrana sa višim unosom vlakana (AM) povećava prosječni dnevni prirast i efikasnost ishrane kod prasadi u rastu (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Osim toga, neki naučnici su izvijestili da ishrana različitim omjerima AM/AP škroba nije uticala na rast odbijene prasadi (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), dok je ishrana sa visokim unosom AP povećala svarljivost hranjivih tvari kod odbijene prasadi (Gao et al., 2020A). Dijetalna vlakna su mali dio hrane koja dolazi iz biljaka. Glavni problem je što je viši unos dijetalnih vlakana povezan sa nižom iskorištenošću hranjivih tvari i nižom neto energetskom vrijednošću (noble & Le, 2001). Naprotiv, umjeren unos vlakana nije uticao na rast odbijene prasadi (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Utjecaj dijetalnih vlakana na iskorištavanje hranjivih tvari i neto energetsku vrijednost ovise o karakteristikama vlakana, a različiti izvori vlakana mogu se vrlo razlikovati (lndber, 2014). Kod odbijenih prasadi, suplementacija vlaknima graška imala je veću stopu konverzije hrane nego hranjenje kukuruznim vlaknima, sojinim vlaknima i vlaknima pšeničnih mekinja (Chen et al., 2014). Slično tome, odbijena prasad tretirana kukuruznim i pšeničnim mekinjama pokazala je veću efikasnost ishrane i dobitak na težini od one tretirane sojinom ljuskom (Zhao et al., 2018). Zanimljivo je da nije bilo razlike u performansama rasta između grupe s vlaknima pšeničnih mekinja i grupe s inulinom (Hu et al., 2020). Osim toga, u usporedbi s prasadima u grupi s celulozom i ksilanom, suplementacija je bila učinkovitija. β-glukan narušava performanse rasta prasadi (Wu et al., 2018). Oligosaharidi su ugljikohidrati niske molekularne težine, smješteni između šećera i polisaharida (voragen, 1998). Imaju važna fiziološka i fizičko-hemijska svojstva, uključujući nisku kalorijsku vrijednost i stimulisanje rasta korisnih bakterija, tako da se mogu koristiti kao dijetalni probiotici (Bauer et al., 2006; Mussatto i mancilha, 2007). Suplementacija hitosan oligosaharidom (COS) može poboljšati svarljivost hranjivih tvari, smanjiti učestalost dijareje i poboljšati crijevnu morfologiju, čime se poboljšavaju performanse rasta odbijene prasadi (Zhou et al., 2012). Osim toga, ishrana dopunjena cos-om može poboljšati reproduktivne performanse krmača (broj živih prasadi) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) i performanse rasta svinja u razvoju (wontae et al., 2008). Suplementacija MOS-om i fruktooligosaharidom također može poboljšati rast svinja (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Ovi izvještaji ukazuju na to da različiti ugljikohidrati imaju različite učinke na rast svinja (tabela 2a).

3.2 crijevna funkcija

Visok omjer am/ap škroba može poboljšati zdravlje crijeva (tribirin(može se zaštititi kod svinja) promoviranjem crijevne morfologije i pojačanom regulacijom crijevne funkcije povezane s ekspresijom gena kod odbijenih prasadi (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Odnos visine resica prema visini resica i dubini udubljenja ileuma i jejunuma bio je veći kada su hranjeni hranom s visokim udjelom amonijaka (AM), a ukupna stopa apoptoze tankog crijeva bila je niža. Istovremeno, povećala se i ekspresija blokirajućih gena u duodenumu i jejunumu, dok je u grupi s visokim AP-om aktivnost saharoze i maltaze u jejunumu odbijenih prasadi bila povećana (Gao et al., 2020b). Slično tome, prethodni rad je otkrio da su dijete bogate AM-om smanjile pH, a dijete bogate AP-om povećale ukupan broj bakterija u cekumu odbijenih prasadi (Gao et al., 2020A). Dijetalna vlakna su ključna komponenta koja utječe na razvoj i funkciju crijeva svinja. Prikupljeni dokazi pokazuju da dijetalna vlakna poboljšavaju crijevnu morfologiju i barijernu funkciju odbijenih prasadi, te smanjuju učestalost dijareje (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Nedostatak dijetalnih vlakana povećava osjetljivost na patogene i oštećuje barijernu funkciju sluznice debelog crijeva (Desai et al., 2016), dok ishrana hranom s visoko nerastvorljivim vlaknima može spriječiti patogene povećanjem dužine resica kod svinja (hedemann et al., 2006). Različite vrste vlakana imaju različite učinke na funkciju kolona i ileuma. Vlakna pšeničnih mekinja i graška poboljšavaju funkciju crijevne barijere reguliranjem ekspresije gena TLR2 i poboljšanjem crijevnih mikrobnih zajednica u usporedbi s vlaknima kukuruza i soje (Chen et al., 2015). Dugotrajno konzumiranje vlakana graška može regulirati ekspresiju gena ili proteina povezanih s metabolizmom, čime se poboljšava barijera debelog crijeva i imunološka funkcija (Che et al., 2014). Inulin u ishrani može spriječiti crijevne poremećaje kod odbijenih prasadi povećanjem crijevne propusnosti (Awad et al., 2013). Vrijedi napomenuti da je kombinacija rastvorljivih (inulin) i nerastvorljivih vlakana (celuloza) efikasnija nego sama vlakna, što može poboljšati apsorpciju hranjivih tvari i funkciju crijevne barijere kod odbijenih prasadi (Chen et al., 2019). Učinak dijetalnih vlakana na crijevnu sluznicu ovisi o njihovim komponentama. Prethodna studija je otkrila da ksilan potiče funkciju crijevne barijere, kao i promjene u bakterijskom spektru i metabolitima, a glukan potiče funkciju crijevne barijere i zdravlje sluznice, ali suplementacija celulozom nije pokazala slične efekte kod odbijenih prasadi (Wu et al., 2018). Oligosaharidi se mogu koristiti kao izvori ugljika za mikroorganizme u gornjem dijelu crijeva umjesto da se probavljaju i iskorištavaju. Suplementacija fruktozom može povećati debljinu crijevne sluznice, proizvodnju buterne kiseline, broj recesivnih ćelija i proliferaciju crijevnih epitelnih ćelija kod odbijenih prasadi (Tsukahara et al., 2003). Pektinski oligosaharidi mogu poboljšati funkciju crijevne barijere i smanjiti oštećenje crijeva uzrokovano rotavirusom kod prasadi (Mao et al., 2017). Osim toga, utvrđeno je da cos2 može značajno potaknuti rast crijevne sluznice i značajno povećati ekspresiju blokirajućih gena kod prasadi (WAN, Jiang, et al.). Na sveobuhvatan način, ovo ukazuje na to da različite vrste ugljikohidrata mogu poboljšati crijevnu funkciju prasadi (tabela 2b).

Sažetak i perspektive

Ugljikohidrati su glavni izvor energije kod svinja, a sastoje se od različitih monosaharida, disaharida, oligosaharida i polisaharida. Termini zasnovani na fiziološkim karakteristikama pomažu u fokusiranju na potencijalne zdravstvene funkcije ugljikohidrata i poboljšavaju tačnost klasifikacije ugljikohidrata. Različite strukture i vrste ugljikohidrata imaju različite efekte na održavanje rasta, promovisanje crijevne funkcije i mikrobne ravnoteže, te regulaciju metabolizma lipida i glukoze. Mogući mehanizam regulacije metabolizma lipida i glukoze ugljikohidratima zasniva se na njihovim metabolitima (SCFA), koje fermentira crijevna mikrobiota. Konkretno, ugljikohidrati u ishrani mogu regulisati metabolizam glukoze putem scfas-gpr43/41-glp1/PYY i ampk-g6paze/PEPCK puteva, te regulisati metabolizam lipida putem scfas-gpr43/41 i amp/atp-ampk puteva. Osim toga, kada su različite vrste ugljikohidrata u najboljoj kombinaciji, rast i zdravstvena funkcija svinja mogu se poboljšati.

Vrijedi napomenuti da će potencijalne funkcije ugljikohidrata u ekspresiji proteina i gena te metaboličkoj regulaciji biti otkrivene korištenjem visokopropusnih metoda funkcionalne proteomike, genomike i metabonomike. Konačno, ali ne i najmanje važno, evaluacija različitih kombinacija ugljikohidrata je preduvjet za proučavanje raznolikih ugljikohidratnih prehrana u proizvodnji svinja.

Izvor：Časopis za nauku o životinjama